Teoria dell'evoluzione

Cosa è l'evoluzione biologica? è l'insieme dei cambiamenti che le specie hanno avuto dal momento della loro comparsa sulla Terra a tutt'oggi. Tali cambiamenti sono ancora in atto ma, come per l'evoluzione geologica, non sono percepibili perché avvengono in tempi molto lunghi.

Teoria dell'evoluzione:

La teoria fu formulata da Charles Darwin (1808-1882) e fu pubblicata nel 1859 nel libro "l'origine delle specie" o secondo la traduzione in italiano "Sulla origine delle specie".

Tale libro era il frutto di una lunga meditazione relativa ad un viaggio fatto quasi 30 anni prima (1831-1836), che aveva interessato gran parte del mondo sul brigantino Beagle.

Lo scopo della spedizione era quello di realizzare carte nautiche d uso militare e commerciale, specie nel sud America, dove erano previsti anche studi di natura idrografica.  L'interesse quindi non era affatto naturalistico tanto è vero che Darwin dovette pagarsi il soggiorno sul Beagle grazie alle 500 sterline annue concesse dal padre.

La parte più "illuminante" di tutto il viaggio al fine dell'elaborazione della teoria evolutiva fu la sua permanenza alle isole Galapagos evidenziate nell'immagine di cui sopra.

Dal Beagle Darwin inviava continuamente in Gran Bretagna materiale naturalistico. Solo una volta tornato a Londra venne a sapere che i diversi uccelli inviati dalle isole Galapagos, nonostante le differenze, erano tutti fringuelli.

Iniziò così a pensare ad un possibile meccanismo di speciazione.

Tutti questo fringuelli sarebbero derivati da un unico fringuello ancestrale. presumibilmente di origine continentale, che una volta arrivato sulle isole avrebbe occupato tutti gli habitat realizzando ciò che in biologia si indica come "radiazione adattiva". Ciò avrebbe favorito la diversificazione morfologica.

Le meditazioni di Darwin pare che avessero già prodotto la sua teoria già intorno al 1840 ma la rese pubblica solo quando venne a sapere che un giovane naturalista Alfred Russel Wallace era giunto a conclusioni simili alle sue. Il motivo di tale indecisione era chiara: sarebbe stato necessario mettere in discussione il creazionismo e cioè l'idea, sostenuta dalla Chiesa, secondo cui le specie,  fossero immutabili nel tempo.

Darwin e Wallace presentarono così insieme a Londra, in un seminario, le loro idee  nel 1858.

Meccanismo dell'evoluzione secondo Darwin

In ogni specie, anzi in ogni popolazione di una specie, esiste una variabilità naturale che riguarda tutti i caratteri.

Su questa variabilità agisce la selezione naturale cioè o più adatti all'ambiente avranno maggiore opportunità di sopravvivenza e saranno in grado di trasmettere meglio i propri caratteri alla generazione successiva.

La sopravvivenza del più adatto in senso darwiniano non significa sopravvivenza del più forte o del più intelligente o del più longevo ma è una sopravvivenza legata alla capacità riproduttiva (fitness riproduttiva o darwiniana).

Sappiamo che la capacità riproduttiva e la longevità spesso si escludono a vicenda. Basti pensare al caso della mantide religiosa o delle api di cui abbiamo parlato in classe.

Darwin non poteva conoscere l'origine della variabilità naturale.

Oggi sappiamo che ha due fonti:

1) la mutazione (qualsiasi cambiamento che interessi il DNA) di cui parleremo in futuro;

2) la ricombinazione genetica che si compie durante la riproduzione sessuale di cui abbiamo già parlato nella lezione precedente.

Anticipiamo però che le mutazioni di interesse per l'evoluzione non sono quelle che riguardano le cellule somatiche ma sono quelle che interessano le cellule germinali perché saranno queste che avranno modo di essere trasmesse alla generazione successiva.

Storia dell'evoluzione

Nel 1809 (50 anni prima di Darwin) Jean Baptiste de Monet, più noto come Lamarck aveva elaborato una sua teoria dell'evoluzione

basata:

1) sull'uso e il uso degli organi

2) sulla trasmissione dei caratteri acquisiti

Se un organo viene utilizzato durante la vita dell'individuo si sviluppa altrimenti si atrofizza. Questa modificazione, acquisita durante la vita dell'individuo, verrà  trasmessa alla generazione successiva.

Famoso è l'esempio delle giraffe che inizialmente avrebbero avuto il collo corto. Poi per brucare sugli alberi gli individui avrebbero allungato il loro collo trasmettendo il collo lungo alle generazioni successive.

Tale teoria non ebbe un gran fortuna non soltanto perché  si è verificato  che il tagliare la coda ai topi (carattere acquisito nel corso della loro vita) non dà la possibilità di ottenere dei figli senza coda ma anche perché l'evoluzionismo era molto osteggiato in quel periodo dai creazionisti ed in particolare da Cuvier (1769-1832), famoso anatomista e paleontolo di allora.  

Ma come spiegavano i creazioni l'esistenza dei fossili già noti nel 1700?

Inizialmente furono spiegati prendendo alla lettera il racconto biblico secondo cui i fossili erano frutto del famoso diluvio universale. Quando fu chiaro che strati diversi di rocce contenevano organismi completamente diversi iniziarono a sostenere la cosiddetta Teoria del catastrofismo" e cioè che la Terra, nel corso della sua evoluzione, sarebbe  stata soggetta a continue catastrofi naturali come terremoti, inondazioni ecc,. cui sarebbero seguite sempre nuove creazioni con organismi diversi da quelli precedenti.

Riassumiamo il concetto di evoluzione:

Scusate mi sono sbagliata!

Scusate la fretta! Ho sbagliato ancora.

Già va meglio ma questa rappresenta  però solo  l'evoluzione umana mentre noi parliamo di tutti gli organismi.

Chiariamolo attraverso un filmato.

Darwin ci consiglia il silenzio su quanto sopra

Riproduzione negli organismi pluricellulari (84-85 + da 94 a 98 Vol CDE)

La riproduzione  cioè la produzione di organismi simili a quelli di partenza può essere di due tipi:

Riproduzione asessuata: 

1) è affidata a cellule somatiche che derivano da un unico individuo;

2) è frequente in organismi animali poco evoluti Es. le meduse di cui l'idra è un parente stretto ed anche in piante evolute  come i gerani che si riproducono facilmente per talea;

3)  viene posta in essere attraverso una serie di mitosi;

4) significato: assicurare una rapida diffusione della specie dando luogo ad organismi identici che quindi avranno il limite della scarsa variabilità.

Riproduzione sessuata:

E' affidata a cellule specializzate (o gameti) che derivano in genere da individui diversi. In via eccezionale i gameti possono derivare da un unico individuo. Es. i fuchi delle api che si sviluppano da uova non fecondate aploidi. Si tratta quindi di un caso di partenogenesi.

o  casi particolari di ermafroditismo in cui avviene l'autofecondazione come nella Tenia solium (verme solitario).

Tenia solium

Si ricorda che tra gli ermafroditi di norma non avviene l'autofecondazione come ricordato dalla seguente immagine:

Finalmente  parliamo di sesso

Mentre le cellule somatiche di un organismo pluricellulare quale l'uomo sono diploidi (2n) cioè ogni cromosoma è presente in coppia ed ogni coppia è formata da due cromosomi omologhi (simili per forma e contenuto in geni), le cellule germinali contengono invece la metà del corredo cromosomico delle cellule somatiche e si dicono aploidi (n).

Per formare tali cellule è quindi necessario il dimezzamento del numero di cromosomi mediante la cosiddetta meiosi.

Es. L'uomo ha 46 cromosomi nelle cellule somatiche, 22 coppie di cromosomi omologhi e 2 cromosomi sessuali.

23 sono invece i cromosomi nelle cellule sessuali. Attraverso la fecondazione si forma lo zigote che ha di nuovo il numero di cromosomi caratteristico della specie uomo: 46.

La Meiosi

Anche le cellule germinali hanno una loro interfase in cui duplicano i loro cromosomi che iniziano, nella fase finale a condensarsi diventano via via evidenti nella loro forma classica.

Seguono poi due divisioni successive che prendono il nome di prima e seconda divisione meiotica.

Prima divisione meiotica

Profase:

Oltre agli eventi che si realizzano anche nella  mitosi  i cromosomi omologhi si appaiano in modo estremamente preciso. Tale appaiamento si dice sinapsi. Diventano evidenti delle strutture ad X chiamati chiasmi attraverso cui i cromosomi omologhi si scambiano dei pezzi. Tale processo prende il nome di crossing over. Questa fase è quella più lunga della mitosi.

cromosoma in cui sono evidenti i chiasmi

Risultato del crossing over

Metafase

I cromosomi si dispongono sopra e sotto il piano equatoriale casualmente.

Anafase

Ad essere separati, assortiti in modo indipendente dall'origine materna o paterna, sono i cromosomi e non i cromatidi come nella mitosi.

Telofase

Analoga alla mitosi.

Seconda divisione meiotica

E' analoga alla mitosi ma i cromosomi, prima di iniziarla, non si duplicano.

Nell'anafase sono i cromatidi fratelli che si dividono per cui il risultato finale delle due divisioni saranno quattro cellule contenenti ognuno due cromosomi a bastoncello.

Dopo la telofase della prima divisione meiotica le due cellule figlie attuano la seconda divisione
Il risultato è 4 cellule contenenti ognuna due cromosomi a bastoncello che hanno dimezzato il loro numero di cromosomi

Vediamo un animazione che riassume la meiosi.


Significato della riproduzione sessuale

Tende a creare nuove combinazioni e quindi ad assicurare variabilità tra gli individui di una stessa specie.

Nel caso dell'uomo le combinazioni possibili per l'assortimento dei cromosomi sono 2ⁿ = 2²³ combinazioni.

Visto che i genitori sono due, le combinazioni aumentano: 2²³ x 2²³ = 2^46.

A questo deve essere aggiunto che il crossing over aumenta la variabilità.

La meiosi è in grado di spiegare perché anche i fratelli possono essere così diversi tra di loro.

Divisione cellulare negli eucarioti (84-89 Vol. CDE)

Organismi Unicellulari

Anche negli organismi eucarioti unicellulari la divisione cellulare coincide con la riproduzione. La scissione, spesso di tipo binario, deve essere preceduta dalla replicazione dei cromosomi e la ripartizione di tali cromosomi nelle cellule figlie deve avvenire attraverso un processo noto come mitosi (processo mediante il quale si conserva il numero  dei cromosomi  della cellula madre).

Organismi Pluricellulari

Nel caso degli organismi pluricellulari è necessario distinguere tra la riproduzione delle loro cellule e la riproduzione dell'organismo, affidata in genere alle cosiddette cellule germinali o gameti.

La riproduzione delle cellule  per mitosi avviene:

1) nello zigote (prima cellula che si forma dalla fecondazione). Attraverso tutta una serie di suddivisioni mitotiche e di specializzazioni (differenziamento) si arriva ad un nuovo organismo.

2) nelle cellule somatiche (del corpo) dell'organismo adulto. Almeno nel caso dell'uomo, esistono tessuti che si rinnovano continuamente (epiteliali e del sangue), altri che si rinnovano solo se danneggiati (il fegato), altri che non si rinnovano affatto (cellule nervose e muscolari del cuore).

3) nella riproduzione asessuata, frequente in organismi animali poco evoluti (es. meduse) e nelle piante.

Ogni cellula ha una sua vita caratterizzata da una serie di eventi che prendono il nome di  ciclo cellulare.

Il ciclo cellulare viene in genere suddiviso in interfase e divisione cellulare i cui diversi stadi sono riassunti nella tabella seguente:

C I C L O C E L L U L A R E	I N T E R F A S E	Stadio G1: G= gap cioè intervallo. In questo stadio la cellula cresce, raddoppia le sue dimensioni mentre svolge le sue funzioni vitali.
		Stadio S: S= synthesis cioè sintesi o meglio duplicazione del DNA e dei relativi istoni
		Stadio G2: Inizia la condensazione della cromatina per cui i cromosomi diventano visibili  nella loro classica forma ad X formata da due cromatidi fratelli uniti per un centromero
	D     C I       E V      L I       L S      U I       L O      A N      R E       E	MItosi: Divisione dei cromosomi destinati alle cellule figlie
		Citodieresi: Divisione del citoplasma che inizia di norma prima della fine della mitosi ed è grossolana rispetto alla mitosi stessa

Se durante il ciclo cellulare una cellula si differenzia, cioè si specializza a svolgere una certa funzione avviene un arresto in G1, spesso indicato come Go.

Più una cellula è differenziata meno tenderà a dividersi.

Riassumiamo il ciclo cellulare utilizzando due distinte figure, la prima con i termini in italiano, l'altra in inglese. Si noti che, quando i termini sono tecnici, non sono poi molto diversi.

Cosa controlla il ciclo cellulare?

Non è molto chiaro. Se lo fosse i tumori si curerebbero tranquillamente. Per ora rimandiamo il discorso.

Fasi della mitosi

La mitosi viene suddivisa in diverse fasi:

Profase:

I cromosomi si condensano ulteriormente e sono ben visibili nella  forma ad X.

Membrana nucleare e nucleolo si dissolvono.

Compare il fuso mitotico.

Nelle cellule animali i due centrosomi si dirigono verso i poli opposti. Alla fine della profase appaiono circondati dall'aster cioè dei microtuboli disposti a raggiera.

Metafase

I cromosomi omologhi si dispongono in posizione equatoriale agganciati al fuso mitotico mediante una struttura proteica chiamata cinetocore che si trova al livello del centromero.

Al microscopio ottico si osserva la cosiddetta piastra metafasica.

Anafase

I cromatidi si separano e migrano verso i poli  tirati dalle fibre del fuso.

Si presti attenzione: sono i cromatidi che si separano e non i cromosomi

Telofase

I cromosomi si despiralizzano

Si riformano la membrana nucleare ed il nucleolo si disgrega il fuso mitotico.

Inizia la divisione del citoplasma.

Citodieresi

Nelle cellule animali si forma un solco di divisione formato da microfilamenti che si stringono come in un sacchetto con il laccio.

Nelle cellule vegetali si forma un setto formato sia da membrana che da parete.

Vediamo un video riassuntivo della mitosi.

Riproduzione Cellulare - Divisione Cellulare Procarioti (pg 83 Vol CDE)

Negli organismi unicellulari la divisione cellulare coincide con la riproduzione.

Un Procariote si riproduce per scissione binaria.

Le cellule figlie si accrescono, duplicano il loro cromosoma e si dividono.

Tutto ciò che era parte della cellula madre entra a far parte delle cellule figlie per cui se non si verifica un evento accidentale l'organismo unicellulare non muore:

la morte non fa parte del   programma di sviluppo degli organismi unicellulari.

Quanto sopra già lo sapevamo.

Aggiungiamo qualche dettaglio:

Il cromosoma ad anello è ancorato alla membrana.

Viene duplicato per cui si formano due cromosomi identici (salvo errori nella replicazione  che prendono il nome di mutazioni).

L'attacco alla membrana  pare ormai certo e  fornisce un meccanismo per la segregazione (separazione)  dei cromosomi, cioè i cromosomi si separano quando tra di loro cresce la membrana.

Si forma un setto (di membrana e parete), cioè una strozzatura che divide le cellule figlie. Queste ultime, in condizioni ottimali, si   riproducono a loro volta per cui si forma un clone di cellule uguali.

Le cose sembrano semplici ma spesso l'apparenza inganna.

Facciamo qualche esempio fermo restando che l'importante, per ora, è fissare le idee su quanto sopra specificato.

Escherichia coli in condizioni ottimali si scinde ogni 20 minuti.

Per replicare il suo cromosoma formato da quasi 4,7 milioni di coppie di basi  ad una velocità di 50.000 bp (coppie di basi) al minuto impiega  40 minuti.

Ciò significa che i cicli di replicazione del cromosoma iniziano prima del completamento della divisione cellulare e che la cellula figlia riceve un cromosoma parzialmente replicato.

Altro esempio di complicazione:

Come fa la cellula a sapere quando deve scindersi?

Pare dipenda dal rapporto tra la  massa ed il  numero di origini della replicazione.

Ma come viene titolata la massa?

Visto che è necessaria la sintesi proteica evidentemente ciò avviene tramite il raggiungimento di una quantità critica di una proteina specifica.

Comunicazione Cellula-Cellula negli organismi pluricellulari (pg 73 Vol AB + Approfondimento).

Negli organismi pluricellulari è importante che le cellule possano comunicare per poter collaborare.

Ma come comunicano le cellule?

Possono farlo::

1) mediante recettori specifici che permettono il riconoscimento e l'adesione tra cellule simili che possono quindi formare determinati tessuti e organi, come trattato nelle lezioni precedenti.

2) mediante segnali chimici (cioè sostanze  che arrivano da una cellula o da un complesso di cellule ad un'altra).

3) canali di comunicazione.

Nel secondo caso i segnali chimici possono essere rappresentati da:

a) ormoni (prodotti, almeno nei vertebrati evoluti quale l'uomo, da ghiandole specializzate dette endocrine);

Principali ghiandole endocrine nell'uomo

b) fattori di crescita, cioè sostanze di natura proteica  coinvolte nella proliferazione e nel differenziamento cellulare. Il primo ad essere scoperto fu il fattore di crescita nervoso, prodotto in caso di lesioni  da parte di altre cellule nervose. Ora sappiamo che anche altri tessuti producono fattori di crescita specifici;

Rita Levi Montalcini, premio nobel per la medicina 1986 per la scoperta del primo fattore di crescita, quello nervoso

c) neurotrasmettitori, cioè sostanze prodotte da neuroni (cellule nervose) a livello delle loro sinapsi, cioè dei punti di trasmissione dell'impulso nervoso da una cellula ad un'altra.

sinapsi tra due neuroni

I segnali chimici di cui sopra o penetrano all'interno della cellula inducendo dei cambiamenti oppure è l'attacco stesso di questi mediatori ai recettori di membrana ad innescare cambiamenti.

Nel terzo caso (canali di comunicazione)  già conosciamo:

a) i plasmodesmi delle cellule vegetali attraverso cui cellule di uno stesso tessuto o organo vegetale possono essere in comunicazione mediante canali citoplasmatici circondati da membrana;

b) le giunzioni comunicanti, cioè piccolissimi canali circondati da proteine che consentono i passaggio di ioni o piccole molecole.